外部因子

                    外变量 

                                                时间t 

新的基因重组突变

                                                             

生态系统

结构

 

                     基因库                             选择

生态系统

 

结构

                                        

                                              时间  t+1

 图25-１2  外部因子改变生态系统中物种组成的示意图（仿S.E.Jφrgensen 1994）

图25-12说明１）箭头从“结构”到“外部因子”到“选择”表明物种可能改变环境和对它们自身的选择压；２）箭头从“结构”到“基因库”表明在一定程度上物种有可能改变自己的基因库；３）生态系统从时间t到时间t+1的结构变化主要来源于环境选择和内部基因的原因。

①       时、空动态模型

   生态系统显示了高度的时间和空间的异质性，生态系统的所有组成，特别是生物组成总是在不断的变化，  这也就是生态系统为什么从来不会重复过去的状态。

生态系统的这种高度异质性也说明了为什么世界上会有这么多的物种，也就是说每一个生态位只能适合于某些物种，而这些物种是最适合利用这些资源。

物种是组成生态系统的最重要的成分，种群动态的研究是经典生态学研究的核心问题之一，经典生态学研究的种群动态往往是在同质空间里进行的。然而现代生态学的研究更强调空间的异质性。生态学中的一个新的领域－空间生态学已经出现，种群的时空动态已成为未来生态学研究的热点。

异质种群，或集合种群(metapopulation)动态，是空间生态学中核心问题之一。异质种群是指由于栖息地破碎化后，在一相对独立地理区域内，各小生境上局域种群的集合。各局域种群通过一定程度的个体迁移而使之成为一整体。在这个领域，目前的热点在研究多物种的异质种群。在相互作用的异质种群中，灭绝与局域物种间的相互作用有很大关系；迁移率的增大导致了同步性的增加，从而可能破坏系统的稳定性。（Lei G,Hanski 1998;Hanski 1998）

源－汇理论（Sousce-sink theory）是空间生态学中另一个重要议题。它强调了种群结构和资源分布之间的联系。某些小生境是个体的净输出者，这就是源；而另外一些则是个体的净输入者，这就是汇。源－汇理论被广泛用于保护生物学模型，生态毒理学模型，以及基于遗传的种群结构的评估模型。

异质种群动态和源－汇理论之间的联系是十分明显的，它们之间的结合可能会对未来种群生态学和种群遗传 学的发展带来光辉的前景。

②       基于个体的模型(Individual-based model)

   系统生态学家长期以来试图在生态学中寻找类似于物理学中牛顿定律那样的基本定律，然而“混沌现象”告诉人们系统初始值的微小差异，会导致系统路径的千差万别，这意味着系统的历史对它的未来有决定性的作用，因此系统的某一特别行为的原因，很可能出自历史的偶然；因此要知道一个动态系统将如何运动，只有精确地模拟它，这也就是基于个体的模拟可能是仅有的发现这类动态系统本质的方法。目前建立基于个体的模型，有两种最重要的方法：一种是i 状态分布方法（i-state distribution approach）. 它主要依靠象Lestie矩阵模型和偏微分方程等分析工具来处理种群的特征分布；另一种是i 状态结构方法(i-state configuration approach)。它基于对为数众多的相互作用的有机体个体的模拟，依靠高速的计算机进行计算，以综合的形式提供结果（De Angelis.DL etal 1992）.

③       面向对象的模型（Object-oriented models）

   这种模型的思想是来源于面向对象的编程（object-oriented programming,OOP）的思想。OOP与普通编程的区别是前者注重对象，而后者强调过程。OOP的中心思想就是类别（class）的概念。类别描述对象的结构和一套程序使其初值化并在模型中使用它。生态学中最明显的类别的例子就是种群。每一类种群都有其特点如平均大小，年龄，数量以及繁殖，生长，死亡等等。我们处理不同类型的种群只要按照需要加上各自的特点就能结合到整个模型中去。

④       基于模糊知识的模型（Fuzzy knowledge-based models）

   生态学中由于很多的数据是不精确的，并缺乏对大量模型参数的充分的知识，所以模型的预测往往有很多不确定性的因素。因此建立基于模糊知识的模型来分析生态系统的行为，可能更具有真实性。